Aлександра Алексеевна Прокофьева-Бельговская — член-корреспондент АМН СССР, доктор биологических наук, профессор, цитогенетик с мировым именем внесла значительный вклад в исследование проблемы организации эукариотической хромосомы. Она была основателем советской школы цитогенетики человека и медицинской цитогенетики. На протяжении нескольких десятилетий она была ведущим цитогенетиком нашей страны.

Александра Прокофьева родилась 26 марта 1903 г. в г. Александрове Владимирской области, однако родиной своей считала родину родителей — Лужский уезд Петербургской губернии. Там и в рабочих кварталах Петербурга-Петрограда она провела свое детство. В 1924 г. она окончила Петроградский институт народного образования и до лета 1930 г. преподавала в школах Ленинграда. С 1925 г., одновременно работая в школе, Александра Алексеевна училась на естественном отделении физико-математического факультета ЛГУ и окончила его по кафедре генетики и экспериментальной зоологии в 1930 г. Среди ее университетских учителей были Ю.А.Филипченко, Г.А.Левитский, И.И.Соколов, С.Г. и М.С.Навашины, Ф.Г.Добржанский.

В студенческие годы Александра Алексеевна выполнила большое цитологическое исследование митоза и мейоза у насекомых (Русский архив анатом., гистол., эмбриол. 1932. Т. 10. С. 64; Z. Zellforsch. und Mikroscop. Anatom. 1933. B. 19. S. 1.). Великолепные микроскопические препараты с картинами мейоза у насекомых, приготовленные в то время Александрой Алексеевной, использовали в практикуме по цитогенетике для нескольких поколений студентов в 1940-е, а затем в 1960-е гг. на кафедре генетики МГУ.

В 1930 г. академик С.Г.Навашин пригласил А.А.Прокофьеву работать в Лаборатории цитологии АН СССР (г. Ленинград). Работая в этой лаборатории, она подтвердила в отношении животных (дрозофила, лосось, форель) заключение С.Г.Навашина, сделанное им при изучении хромосом растений, что нить митотического веретена никогда не прикрепляется к теломере и, строго говоря, нет телоцентрических хромосом. Всегда существует короткое второе плечо хромосомы, делающее ее акроцентрической (Докл. АН СССР. 1934. Т. 4. С. 102; Cytologia. 1934. V. 5. P. 498; Cytologia. 1935. V. 6. P. 148).

С 1931 г. Александра Алексеевна — сотрудник Лаборатории генетики АН СССР, которая в 1933 г. была преобразована в Институт генетики АН СССР во главе с Н.И.Вавиловым. В 1935 г. институт переехал из Ленинграда в Москву. В 1933 г. по приглашению Н.И.Вавилова в Институте генетики четыре месяца работал ученик Т.Г.Моргана К.Бриджес. Он обучил Александру Алексеевну методам работы с политенными хромосомами дрозофилы. После К.Бриджеса Н.И.Вавилов пригласил в институт Г.Дж.Меллера, который возглавлял лабораторию проблем гена и мутагенеза и проработал в Институте генетики АН СССР до лета 1937 г. Александра Алексеевна и ее муж, Марк Леонидович Бельговский, были ближайшими сотрудниками Г.Дж.Меллера. Совместно с Г.Дж.Меллером Александра Алексеевна выполнила и опубликовала семь работ по цитогенетике Drosophila melanogaster. В этих исследованиях Г.Дж.Меллеру принадлежала генетическая часть, а А.А.Прокофьевой-Бельговской — весь цитологический анализ хромосом. Эти исследования были посвящены в первую очередь выявлению связи генов с дисками политенных хромосом дрозофилы. Были получены рекомбинации между индуцированными рентгеновскими лучами разрывами в левом конце Х-хромосомы при их анализе в диске 1В1, имеющем толщину 2,5 мкм, было локализовано шесть генов. Была обнаружена хромосомная нехватка, содержащая два гена — yellow и achaete. Ее размер составлял 0,15 мкм (на грани разрешающей способности светового микроскопа) (Докл. АН СССР. 1934. Т. 4. С. 3; Докл. АН СССР. 1935. Т. 1. С. 234; Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1935. V. 21. P. 16.). Таким образом, было установлено сложное генетическое строение дисков политенных хромосом дрозофилы и получены реальные представления о линейных размерах генов в хромомере.

В результате облучения в локусах scute и achaete Г.Дж.Меллером и А.А.Прокофьевой-Бельгов-ской были получены мелкие, иногда на грани обнаружения под микроскопом, делеции или инверсии. Они захватывали часть одного или двух дисков политенной хромосомы. Этот тип мутаций был обозначен как minute chromosome rearrangements (Nature. 1935. V. 135. P. 253). Было сделано заключение, что эти мутации вызваны потерей гена или его элементов, или эффектом положения в результате микроинверсии.

Совместно с Г.Дж.Меллером и К.В.Косиковым Александра Алексеевна участвовала в работе, в которой было установлено, что мутация Bar является тандемной дупликацией нескольких дисков (Докл. АН СССР. 1936. № 10. С. 87-88). Одновременно к такому же выводу пришли К.Бриджес в США, давно занимавшийся проблемой природы этого гена, и Е.Н.Волотов с Н.П.Дубининым в СССР.

В 1935-1939 гг. А.А.Прокофьева-Бельговская установила, что гетерохроматин политенных хромосом дрозофилы имеет хромомерную организацию и что хромосомы дрозофилы содержат не только прицентромерный, но и интерстициальный и теломерный гетерохроматин (Cytologia. 1935. V. 6. P. 438; Изв. АН. 1937. № 2. С. 393). Вместе с В.В.Хвостовой ею была обнаружена повышенная чувствительность гетерохроматических районов к разрывам под действием ионизирующей радиации и составлены цитологические карты гетерохроматических районов политенных хромосом (Докл. АН СССР. 1939. Т. 23. С. 269). Александра Алексеевна обнаружила способность гетерохроматических районов неспецифически конъюгировать друг с другом. Это послужило ей основанием для заключения о том, что гетерохроматические районы сформированы большим числом генов сходного строения и действия. Этот вывод имел принципиальное значение для понимания природы и функции гетерохроматических районов хромосом в «домолекулярную» пору развития генетики и предвосхитил открытие в гетерохроматине высокоповторяющихся последовательностей нуклеотидов, сделанное спустя более 30 лет после ее публикации (Genetics. 1937. V. 22. P. 87-93). Благодаря этим исследованиям, к концу 1930-х годов А.А.Прокофьева-Бельговская (по свидетельству работавшего тогда за рубежом Н.В.Тимофеева-Ресовского) вошла в число лучших цитогенетиков мира.

Крупный вклад был внесен Александрой Алексеевной в открытие и объяснение «эффекта положения» гена. В серии работ (1939-1945 гг.) ею была расшифрована природа «эффекта положения мозаичного типа» по генам white и scute у Drosophila melanogaster. При цитологическом анализе политенных хромосом потомства мух с мозаичной окраской глаз оказалось, что у них имеется инверсия в Х-хромосоме, в результате которой гены white и scute оказались приближенными к гетерохроматину, и в некоторых клетках, расположенных в мозаичном порядке, эти гены были вовлечены в конденсированный гетерохроматический район. Александра Алексеевна сделала вывод, что такая «гетерохроматинизация» эухроматического гена инактивирует его и это приводит к проявлению гена по типу мутантного рецессивного аллеля (Докл. АН СССР. 1939. Т. 22. С. 274-277).

В 1945-1947 гг. Александра Алексеевна опубликовала несколько работ, в которых сформулировала концепцию гетероцикличности в функционировании хромосом и их участков в метаболически активном клеточном ядре. К этим представлениям она вернулась в 1960-е гг., когда ею совместно с С.И.Слезингером и другими сотрудниками было показано, что не только конденсация и деконденсация хромосом в клеточном ядре, но и их репликация происходят асинхронно, и это, по-видимому, связано с функционированием локусов хромосом.

После сессии ВАСХНИЛ 1948 г. и запрета советским ученым заниматься генетикой, Александра Алексеевна в течение почти 8 лет продуктивно работала во Всесоюзном научно-исследовательском институте антибиотиков и на заводе антибиотиков. Ею был описан ряд закономерностей микроскопического строения и развития актиномицетов, продуцирующих антибиотики (стрептомицин, терромицин, эритромицин), в условиях промышленного производства. Полученные ею и ее учениками данные легли в основу производственных регламентов микроскопического контроля этих культур на заводах антибиотиков. Результаты цитологического и физиологического исследования этих грибов были опубликованы Александрой Алексеевной в 1963 г. в монографии «Строение и развитие актиномицетов» (М.: Наука).

С 1956 по 1961 гг. Александра Алексеевна работала в лаборатории радиационной генетики Института биологической физики АН СССР, организованной и возглавляемой академиком Н.П.Дубининым, где собрались лучшие московские генетики. В этот период она принимала активное участие в работе этого коллектива по изучению генетического эффекта ионизирующей радиации на млекопитающих и человеке. С 1956 г. до 1968 г. Александра Алексеевна неоднократно с честью представляла советскую науку на научных заседаниях, проводившихся под эгидой Организации Объединенных Наций и Всемирной организации здравоохранения по действию ионизирующих излучений на живые организмы и по принципам изучения хромосом человека, и во многом способствовала принятию ООН советских предложений по предельно допустимым для человека дозам ионизирующей радиации. В 1957-1960 гг. Александра Алексеевна активно пропагандировала генетику в нашей стране. Вместе с другими генетиками старшего поколения она читала лекции по генетике для широкой аудитории в Московском обществе испытателей природы, на кафедре генетики и селекции ЛГУ, а с 1962 г. — в МГУ и создавала основу для возрождения и дальнейшего развития советской генетики.

Начиная с 1961 г. Александра Алексеевна организует две цитогенетические лаборатории: в Институте молекулярной биологии АН СССР и Институте морфологии человека АМН СССР. Позже вторая лаборатория была включена в состав Института медицинской генетики АМН СССР. В этих лабораториях Александра Алексеевна воспитывает новые кадры цитогенетиков и возглавляет исследования по проблемам общей организации и репликации хромосом растений, животных и человека. В 1970-е гг. усилиями Александры Алексеевны и ее учеников в Москве и других городах разворачиваются широкие исследования хромосом человека в норме и при наследственной патологии. В 1969 г. выходит из печати написанная по инициативе Александры Алексеевны, при ее соавторстве и под ее редакцией коллективная монография «Основы цитогенетики человека». Александра Алексеевна принимает большое личное участие в создании в 1969 г. в Москве Института медицинской генетики АМН СССР, с ее именем тесно связано создание службы медико-генетического консультирования населения в нашей стране.

Собственные исследования Александры Алексеевны в 1960-1970-е гг. посвящены хронологии репликации хромосом в клетках различных тканей в связи с проблемой клеточной дифференцировки и разработке проблемы полиморфизма гетерохроматина хромосом человека.

Изучение природы и функции гетерохроматических районов хромосом было главным направлением исследований А.А.Прокофьевой-Бельговской в течение всей ее научной работы. В юбилейном для нее 1983 г. Александра Алексеевна сдала в печать монографию «Гетерохроматические районы хромосом», в которой обобщен материал, накопленный в мировой цитогенетике и молекулярной биологии в отношении этой части генома эукариотических организмов, наиболее просто устроенной и в то же время наиболее загадочной в отношении ее биологической роли в клетке. Эта монография выпущена издательством «Наука» в 1986 г.

Все, кто слушал лекции и доклады А.А.Прокофьевой-Бельговской, помнят ее блестящие лекторские и педагогические способности. Александра Алексеевна ответственно относилась к обучению научных кадров и их воспитанию, она щедро тратила силы на руководство аспирантами и соискателями, оппонирование на защитах диссертаций, консультации по оценке экспериментального материала и творческих планов тех, кто к ней обращался за советом. Будучи блестящим педагогом, она внесла весомый вклад в возрождение генетики в СССР после периода лысенковской депрессии.

Александра Алексеевна неутомимо и ответственно вела большую научно-организационную работу: она была первым председателем Московского отделения Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова, неизменным членом Центрального совета этого общества и членом президиума Всесоюзного общества медицинских генетиков, председателем секции цитогенетики Научного совета по проблемам генетики и селекции АН СССР, председателем проблемной комиссии «Цитогенетика и хромосомные болезни» Научного совета по генетике АМН СССР. Ко всем этим обязанностям в силу своего характера Александра Алексеевна относилась с исключительной ответственностью; ей важны были смысл, содержание и польза каждого заседания, доклада, плана и отчета. Она не представляла себе какого-либо мероприятия, намеченного и проведенного формально.

За самоотверженный и плодотворный труд А.А.Прокофьева-Бельговская была награждена орденом Трудового Красного Знамени и медалями.

В 1983 г. А.А.Прокофьевой-Бельговской вместе с ее коллегами по Академии медицинских наук СССР — Н.П.Бочковым, Е.Е.Погосянц, А.Ф.Захаровым и Е.Ф.Давиденковой — была присуждена Государственная премия СССР за фундаментальные исследования хромосом человека в норме и при патологии.

Яркой чертой личности А.А.Прокофьевой-Бельговской была высокая гражданственность. Эта черта проявлялась в ее научной, педагогической и организаторской работе. Александра Алексеевна неизменно отстаивала научную и общечеловеческую истины. Она придавала большое значение увековечению памяти и сохранению наследия своих учителей и соратников, восстановлению справедливости по отношению к ее коллегам, подвергавшимся гонениям.

Александра Алексеевна обладала даром красиво делать все, чем она занималась, и красиво выступать перед любой аудиторией. В 1983 г. на заседании ученого совета Института молекулярной биологии АН СССР, посвященном ее восьмидесятилетию, Александра Алексеевна выступила с докладом, который она назвала: «Моя жизнь и хромосомы». В этом докладе Александра Алексеевна в увлекательной форме изложила свою биографию на фоне истории исследований хромосом, в которых она принимала непосредственное участие, и на фоне истории СССР, начиная с гражданской войны 1918-1920 гг. и до новейшего времени. Этот тщательно подготовленный и эмоциональный доклад получил восторженный отклик в кругах научной общественности и позднее был опубликован (Знание-сила. 1995. № 3. С. 121-137). Эту публикацию можно рассматривать как публицистический памятник Александре Алексеевне Прокофьевой-Бельговской — выдающемуся ученому и обаятельной женщине.

Ю.Ф. Богданов, д.б.н., профессор, Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва