Введение

Согласно теории географического видообразования этот процесс начинается с изоляции популяций. Независимое существование приводит к накоплению в них генетических различий, их количество нарастает и приводит к репродуктивной изоляции. В связи с этим возникает вопрос, насколько генетически разнородны природные популяции в ареале вида, какие генетические факторы обеспечивают это разнообразие и каков их вклад в этот процесс. Интегральной характеристикой генофонда популяции является ее кариофонд. Задача настоящей работы состоит в изучении цитогенетической подразделенности Chironomus plumosus L. в Палеарктике, вклада изменчивости различных плеч хромосом в дифференциацию цитогенетической структуры природных популяций и в характеристике генетического потока между природными популяциями.

Материалы и методы

В работе использовали 35 природных популяций C. plumosus: из Швейцарии (1), Германии (1), Венгрии (1), Болгарии (3), Беларуси (1), Украины (2), Литвы (1), России — из Ленинградской (1), Московской (1), Владимирской (2), Вологодской (2), Нижегородской (1), Саратовской (1), Ярославской (2), Архангельской (1), Свердловской (2), Новосибирской (4), Томской (1), Кемеровской (1), Иркутской (2) областей, Алтайского (2) и Краснодарского (1) краев и Якутии (1).

В каждой популяции охарактеризованы последовательности дисков в каждом плече хромосом и определены их частоты.

Степень цитогенетической подразделенности популяций C. plumosus в Палеарктике оценивали коэффициентом дифференциации генов (GST) (Nei, 1973). GST = (HT — HS) / HT, где HT — гетерозиготность, ожидаемая при выполнении равновесия Харди-Вайнберга в целой популяции, а HS — соответствующая гетерозиготность внутри субпопуляции. Генетическая изменчивость подразделенной популяции обеспечивается изменчивостью как внутри субпопуляций, так и между субпопуляциями. Параметр GST определяет ту долю генетической изменчивости популяции, которая обеспечивается межсубпопуляционным различием генных частот. Если популяция однородна, GST равен 0. Приближение его значений к 1.0 свидетельствует о подразделенности популяции и увеличении степени генетической дифференциации составляющих ее субпопуляций.

Расчеты проводили с использованием программы DISPAN (Ota, 1993). Коэффициент миграции определяли по методу «редких аллелей» (Slatkin, 1981; Slatkin, Barton, 1989).

Результаты

Данные таблицы 1 показывают, что в ареале Палеарктики C. plumosus представлен не единой, а в значительной степени подразделенной популяцией. Степень подразделенности различна в разных географических районах ареала и снижается с запада на восток. Это обеспечивается разной стратегией изменения HT и HS в разных районах Палеарктики: в Западной Европе и Поволжье уровень как HT, так и HS ниже, чем в Палеарктике в целом. В Сибири же снижение HT сопровождается ростом HS.

Таблица 1

Вклад разных плеч хромосом в обеспечение цитогенетической дифференциации популяций C. plumosus в Палеарктике не одинаков (табл. 2). Плечо G мономорфно во всех исследованных популяциях C. plumosus, а в плече F H_T и H_S сходны, что свидетельствует о том, что вклад этих плеч в возникновение цитогенетической дифференциации популяций либо отсутствует, либо мал. Для остальных плеч величина H_T выше H_S, что указывает на существенный вклад межпопуляционной компоненты в цитогенетическую дифференциацию популяций.

Таблица 2

Вклад одного и того же хромосомного плеча в дифференциацию популяций C. plumosus может быть различным в разных географических районах (табл. 3). Плечо Е, например, вносит наибольший вклад в дифференциацию популяций Европы, хотя в разных частях и этого географического района он не одинаков: в Западной Европе существенно ниже, чем в Поволжье. Наименее гетерогенны по частотам последовательностей в этом хромосомном плече популяции Сибири.

Таблица 3

* Число популяций.

Степень дифференциации популяций C. plumosus определенного типа цитогенетической структуры существенно ниже, чем для всего набора популяций во всех географических районах. Причем, как видно на примере популяций с цитогенетической структурой типа В, это характерно не только для того плеча хромосом, частоты которого определяют тип цитогенетической структуры популяции, но и для всех остальных, частоты которых не детерминированы (табл. 4).

Таблица 4

Поток генов между популяциями снижает степень их дифференциации. Величины коэффициента миграции Nm между популяциями C. plumosus на всем пространстве Палеарктики составили 2.36, в Европе – 3.01, в Поволжье – 5.85, в Сибири – 7.37. Все эти значения больше 1.0 и потому свидетельствуют об отсутствии изоляции между исследованными популяциями C. plumosus. Коэффициент миграции между популяциями C. plumosus возрастает по направлению от Европы к Сибири.

Обсуждение

Полученные результаты показали, что в Палеарктике C. plumosus представлен не единым панмиктическим кариофондом, а сложной системой цитогенетически дифференцированных отдельных популяций. Вклад разных плеч хромосом в дифференциацию популяций различен. Действительно, плечо G мономорфно, что свидетельствует об отсутствии дифференциации популяций C. plumosus в Палеарктике. И в тех же популяциях существенно варьируют частоты последовательностей в хромосомных плечах E и B, демонстрируя высокую дифференциацию популяций. Такая закономерность может быть следствием разной адаптивной значимости генных комплексов в разных плечах хромосом. Плечо G консервативно и не зависит от условий внешней среды. Плечо В, напротив, высокополиморфно, и спектр и частоты последовательностей дисков в этом плече коррелируют с таким фактором, как концентрация кислорода в воде (Vest Pedersen, 1984).

Вместе с тем степень подразделенности C. plumosus в Палеарктике существенно снижается для популяций одного типа цитогенетической структуры. Тип цитогенетической структуры популяции определяется тем, в каких плечах хромосом частоты МСР-последовательностей больше 0.5. В популяциях типа В частота МСР-последовательности pluB1 больше 0.5. Частоты последовательностей дисков в остальных плечах хромосом не детерминированы. Тем не менее в популяциях этого типа GST низок не только в плече В, но и в остальных плечах, что демонстрирует низкую подразделенность популяций одного типа цитогенетической структуры. Это предполагает, что объединение хромосомных плеч в кариотипе не является нейтральным, возникает не случайно и находится под действием естественного отбора.

Существенный вклад в дифференциацию популяций вносит поток генов. Дифференциация популяций растет, если между ними нет обмена генами, и снижается, если между ними существует миграция. Популяции изолированы, если коэффициент миграции между ними Nm < 1. Если Nm > 1, миграция между популяциями существует и они не изолированы (Wright, 1978). Коэффициент миграции между популяциями C. plumosus ни в одном из географических районов Палеарктики не был ниже 1. Это означает, что в Палеарктике популяции C. plumosus не изолированы друг от друга и между ними возможен поток генов. Другая ситуация наблюдается между популяциями Палеарктики и Неарктики. Расчет по данным, имеющимся в литературе (Butler et al., 1999), показал, что коэффициент миграции между группами популяций с разных континентов, разделенных двумя океанами, составляет 0.169, что предполагает отсутствие заметного обмена генами между ними.

В Палеарктике степень дифференциации популяций C. plumosus убывает, а коэффициент миграции растет в направлении с запада на восток — от европейских к сибирским популяциям. Эта тенденция может служить свидетельством направления, в котором идет распространение этого вида.

Литература

1. Butler M.G., Kiknadze I.I., Golygina V.V. et al. Cytogenetic differentiation between Palearctic and Nearctic populations of Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) // Gene. 1999. V. 42. P. 797-815.
2. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1973. V. 70. P. 3321-3323.
3. Ota Y. DISPAN: Genetic distance and phylogenetic analysis, version 1.1. University Park, Pennsylvania: Pennsylvania State University. 1993.
4. Slatkin M. Estimating level of gene flow in natural populations // Genetics. 1981. V. 99. P. 323-335.
5. Slatkin M., Barton N.H. A comparison of three indirect methods for estimating the average level of gene flow // Evolution. 1989. V. 43. P. 1349-1368.
6. Vest Pedersen B. The effect of anoxia on the survival of chromosomal variants in larvae of the midge Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae) // Hereditas. 1984. V. 101. P. 75-77.
7. Wright S. Evolution and the genetics of population. V.4. Variability within and among natural populations. The University Chicago Press, Chicago, London. 1978. 580 p.

Л.И.Гундерина, к.б.н., Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск