Особенности развития растительных образований в филогенезе находятся в прямой зависимости от условий произрастания. Известные в настоящее время подходы к изучению адаптивных свойств растительной системы основываются на анализе изменчивости комплекса признаков. Разрабатываются принципы последовательного вычленения факторов, влияющих на растительную систему, в зависимости от уровня организации. С этой целью формируются так называемые микроучастки, в пределах которых моделируются различные фоновые условия с заранее известными факторами влияния на проявление приспособительных свойств растительной системы. Наиболее удобными и информативными в этом смысле являются групповые образования, состоящие из генетически различающихся растительных форм.
Представленные подходы к оценке генетического состава основываются на изучении закономерностей изменчивости на организменном («эпигенетическом») и надорганизменном («эпигенетический ландшафт») уровнях организации. Для этого применяют различные статистические характеристики по выражению того или иного свойства растительной системы. Однако при использовании стандартных методов многомерной статистики не всегда удается в полном объеме получить необходимую информацию о закономерностях изменчивости в групповых образованиях растительной системы. В то же время оценить уровни проявления приспособительных свойств практически невозможно. В связи с этим целью нашего исследования является оценка уровней группового приспособления гибридных комбинаций L.perenne L.
Исследования проводились в Ботаническом саду УрО РАН г. Екатеринбурга. В качестве исходного материала использовали 9 линий райграса пастбищного. В пределах делянки линии райграса располагались произвольно, причем линии были представлены одинаковым количеством особей. Анализ комплекса признаков проводился по разработанному нами математическому алгоритму с использованием результирующего показателя системы сжатых отображений (Рп ССО) (Неуймин, 1991; Филатенко, Неуймин, 1991; Неуймин и др., 1998) по отношению к системе замкнутого пространства (Неуймин, Филатенко, 1997). Определение уровней проявления приспособительных свойств в групповых образованиях осуществляли по полученным паспортным значениям Рп ССО с использованием показателя силы влияния исследуемого фактора .
Анализируя результаты исследований, мы установили четкую генетическую дифференциацию изучаемых линий L.perenne L. В то же время представленные линии различались по характеру генотипической и модификационной изменчивости. Так, отдельные линии в своем онтогенетическом развитии в большей мере зависят от «средовых» факторов. Относительно консервативной в плане генотипической изменчивости является линия H17. На долю изменчивости, обусловленной за счет генотипа, у нее приходится 56% и 51% по Снедекору (Снедекор, 1961) и Плохинскому (Плохинский, 1970) соответственно (табл. 1).
Таблица 1
Генотипическая и модификационная изменчивость комплекса признаков, выраженных через Рп ССО, в зависимости от уровня группового приспособления линий L.perenne L.
Название линии |
Рп ССО |
По Снедекору |
По Плохинскому |
||
H9 |
0,250 |
0,16 |
0,070 |
0,18 |
0,068 |
H6 |
0,450 |
0,33 |
0,056 |
0,31 |
0,057 |
H16 |
0,458 |
0,35 |
0,055 |
0,32 |
0,056 |
H1(c-5) |
0,498 |
0,15 |
0,071 |
0,18 |
0,069 |
H7 |
0,501 |
0,21 |
0,066 |
0,22 |
0,065 |
Н5 |
0,502 |
0,35 |
0,054 |
0,33 |
0,056 |
H8 |
0,505 |
0,19 |
0,068 |
0,20 |
0,066 |
H2(c-17) |
0,505 |
0,27 |
0,061 |
0,27 |
0,061 |
H2(c-18) |
0,511 |
0,07 |
0,077 |
0,12 |
0,073 |
H17 |
0,843 |
0,56 |
0,037 |
0,51 |
0,041 |
Рис. «Эпигенетический ландшафт» уровня группового приспособления L.perenne L.
Для определения «паспортных» характеристик изучаемых форм мы провели расчет Рп ССО. В результате установлена четкая дифференциация изучаемых линий по уровню проявлений комплекса признаков, выраженных по отношению к системе замкнутого пространства. Наибольшая величина по Рп ССО отмечена у линии Н17 и составляет 0,843. В отличие от данной линии, все остальные существенно не различались и варьировали от 0,450 до 0,511. В то же время такая линия, как Н9, имела минимальный уровень группового приспособления и выражалась значением Рп ССО = 0,250. Анализируя специфику генотипической изменчивости и уровня группового приспособления, мы выявили достоверную корреляционную зависимость между значениями и Рп ССО (R = 0,663–0,691).
Наиболее показательным в характеристике уровня группового приспособления является способность группы особей (линии) адаптироваться к условиям окружающей среды. В нашем эксперименте в пределах каждой конкретной делянки уровни группового приспособления находились в прямой зависимости от того, как располагались изучаемые линии по отношению друг к другу. В соответствии с этим изменялся и эпигенетический ландшафт, определяющий уровни группового приспособления линий L.perenne L. (см. рис.).
Таким образом, на уровни группового приспособления линий L.perenne L., помимо «средовых» факторов, существенное влияние оказывает сочетание генотипов в микропопуляционном образовании. Очевидно, изучаемые линии являются в разной степени гетерогенными, что и определило их адаптивные свойства в групповых образованиях. Для формирования микроценозов, понашему мнению, необходимо, помимо учета компонентного состава групповых представителей, делать основной акцент на специфику конкурентоспособности растений на различных уровнях организации.
Литература
-
Неуймин С.И. Система изменчивости пшеницы эфиопской (Triticum aethiopicum Jakubz.): Автореф. дис. …канд.биол. наук. – Ленинград, 1991. – 19 с.
-
Неуймин С.И., Филатенко А.А. Паспортизация полигенных комплексов, выраженных через «Систему-Р» и «Систему-Ф» // Международный конгресс по базам данных. – С.-Петербург: БИН, 1997. – С. 223–226.
-
Неуймин С.И., Мамаев С.А., Филатенко А.А. Паспортизация уровней проявления полигенных комплексов, выраженных через «Систему-Р» // Экология и акклиматизация растений. – Ботанический сад УрО РАН, Екатеринбург, 1998. – С. 140–146.
-
Плохинский Н.А. Биометрия. – М., 1970.
-
Снедекор Д.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. – М., 1961.
-
Филатенко А.А., Неуймин С.И. Использование нового комплексного показателя при изучении групповой изменчивости на разных уровнях организации видов (на примере Triticum aethiopicum Jakubz.) // Науч.-техн. бюлл. ВИР им. Н.И.Вавилова. – 1991. – Вып. 216. – С. 68–72.
С.И.Неуймин, С.А.Мамаев, Г.Л.Лукиных, А.Б.Спицина,
Ботанический сад Уральского отделения РАН,
Екатеринбург